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Gluconeogenesi

Articolo scritto da: civi il Giovedi, 11 Ottobre 2012 (7:30:00)

-Biochimica




La gluconeogenesi è una via che permette la sintesi del glucosio da sostanze diverse dai carboidrati come: amminoacidi, acido lattico, glicerolo dei trigliceridi. La funzione principale della gluconeogenesi è quella di riequilibrare la glicemia quando si abbassa troppo.





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La gluconeogenesi è una via che permette la sintesi del glucosio da sostanze diverse dai carboidrati come: amminoacidi, acido lattico, glicerolo dei trigliceridi.
Gli animali non possono ricavare glucosio dagli amminoacidi per l’impossibilità di riconvertire l’ acetato in piruvato o in ossalacetato.
Questo processo è prevalente nel fegato ma avviene anche nei reni, mentre il cervello, i muscoli scheletrici e il cuore tendono a catabolizzarlo piuttosto che scinderlo. La funzione principale della gluconeogenesi è quella di riequilibrare la glicemia quando si abbassa troppo. I principali precursori della gluconeogenesi sono il glicerolo, il lattato e l’ alanina. Il lattato viene convertito in piruvato attraverso l’inverso dell’ultima fase della glicolisi anaerobica, l’ alanina viene convertito in piruvato attraverso una reazione reversibile di transamminazione. Per una cellula non è possibile convertire il piruvato in glucosio percorrendo all’indietro la glicolisi essendoci tre tappe irreversibili.

La gluconeogenesi associa le sette tappe reversibili della glicolisi con altre quattro che permettono di evitare quelle irreversibili.
La prima reazione che viene superata in modo diverso è la conversione del fosfoenolpiruvato ( PEP ) in piruvato.
La seconda reazione superata in modo diverso avviene quando, l’ ossalacetato prodotto nei mitocondri, viene veicolato al citosol, dove è decarbossilato e fosforilato con l’intervento catalitico della fosfoenolpiruvato carbossichinasi ( PEPCK ) e la formazione di fosfoenolpiruvato. Durante queste reazioni l’ energia viene fornita dall’ ATP. La seconda tappa della glicolisi che deve essere aggirata è quella della produzione di fruttosio 1,6-bofosfato dal fruttosio 6-fosfato. La reazione direttamente inversa coinvolge la scissione di un legame estere fosforico a bassa energia accoppiato alla formazione di un legame anidride fosforico ad alta energia, un processo energicamente sfavorevole. La fruttosio-bisfosfatasi ( enzima della gluconeogenesi che si trova nel citosol ) catalizza l’ idrolisi del legame estere 1-fosfato del fruttosio presente nel fruttosio 1,6-bisfosfato e genera fruttosio 6-fosfato senza la formazione accoppiata di ATP.
L’ultima tappa della glicolisi aggirata è quella della fosforilazione del glucosio guidata da ATP. La glucosio 6-fosfatasi ( quarto enzima specifico della gluconeogenesi ) genera glucosio senza formazione di ATP. Questo enzima si trova nel reticolo endoplasmatico delle cellule del fegato e il glucosio generato viene esportato al circolo sanguigno. La gluconeogenesi richiede l’idrolisi di quattro nucleosidi trifosfato aggiuntivi: due ATP e due GTP.

La gluconeogenesi dal glicerolo inizia con una reazione di fosforilazione dipendente da ATP, seguita da una reazione di ossidazione. Dato che il didrossiacetone fosfato prodotto è un intermediario della glicolisi e della gluconeogenesi da piruvato, esso può essere anabolizzato a glicolisi seguendo la gluconeogenesi o catabolizzato a piruvato seguendo la glicolisi. L’ alanina tende ad essere l’ amminoacido più importante dal punto di vista della gluconeogenesi, 18 dei 20 amminoacidi presenti nelle proteine possono essere impiegati come percursori per la sintesi del glucosio. Gli scheletri carboniosi di tutti questi amminoacidi possono essere direttamente o indirettamente convertiti in ossalacetato. In certe condizioni la gluconeogenesi supportata da amminoacidi derivati dalle proteine è la fonte principale di glucosio ematico.
La gluconeogenesi e la glicolisi sono reciprocamente regolate in modo che una via sia relativamente inattiva quando l’altra è fortemente attiva. La fosfofruttochinasi e la fruttosio 1,6-bisfosfati sono i punti di controllo fondamentali. Il fruttosio 2,6-bisfosfato, una molecola di segnale intracellulare presente ad elevati livelli quando il glucosio è abbondante, inibisce la gluconeogenesi.

 

Gluconeogenesi

Allegati o Link utili:


Fonti/Bibliografia:

Complementi di scienza dell’alimentazione, Patrizia Cappelli, Vanna Vannucchi, Editore: Zanichelli
Le Garzantine Scienza, Editore: Garzanti
Fondamenti di biochimica, Peck Ritter, Editore: Zanichelli
Biochimica terza edizione, Lubert Stryer, Editore: Zanichelli


Data originaria pubblicazione: 11/10/2012 h. 7:30:00





 





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